Jak powstały jasne aksolotle? Co oznacza, że posiadamy w naszych akwariach hybrydy?

                         

                Jak doskonale wiemy, aksolotle w jeziorze Xochimilco naturalnie posiadają kolor zielono - brązowy, licznie nakrapiany. Szata ta pozwala im na ochronę przed promieniami słonecznymi, oraz kamuflaż przed drapieżnikami. Jednak, skoro w naturze występują tylko "dzikie" osobniki, to skąd w naszych akwariach tak liczna paleta fenotypów?

Aksolotle leucystyczne (białe, z czarnymi źrenicami i błękitnymi tęczówkami)

"Biały” aksolotl, został odkryty wśród oryginalnych 33 aksolotli  zebranych w Xochimilco w Meksyku w 1863 roku. Jeden samiec wykazywał białe ubarwienie, uderzająco odmienne od „ciemnej”, nakrapianej zielono-czarnej odmiany dzikiej. Biały fenotyp jest wynikiem recesywnego allelu, a białe mutanty odgrywają ważną rolę w wykazaniu, że komórki barwnikowe kręgowców pochodzą z komórek grzebienia nerwowego. Kilkadziesiąt lat badań wykazało, że mutanty białe mają wady w morfogenezie czarnych melanoforów i żółtego ksantoforu. Pomimo uderzającego fenotypu, naturalnego pochodzenia i historycznego znaczenia, podłoże genetyczne białego fenotypu pozostaje tajemnicą...

Ale wiemy chociaż tyle, że ten jeden, leucystyczny osobnik to pra przodek naszych "lucków" w akwariach.

Aksolotle albinosy (w tym goldy, jasne, z czerwonymi źrenicami)

Fenotyp albinosa nie pojawił się w linii dzikiego aksolotla, więc zamiast tego został ustanowiony przez hybrydyzację międzygatunkową. W 1962 r. W pobliżu Foot Lake w Willmar Minnesota zebrano lądową salamandrę tygrysią (A. tigrinum) pozbawioną melaniny, a po prawie roku niewoli została podarowana Rufusowi Humphreyowi z Indiana University. Humphrey wiedział, że dzięki zapłodnieniu in vitro można skrzyżować ziemską, metamorficzną salamandrę tygrysią z wodnym pedomorficznym aksolotlem. Niestety embriony z krzyżówki międzygatunkowej, którą wykonał, zaczęły umierać. Humphrey i współpracownicy wykorzystali najnowocześniejsze technologie w tamtym czasie - transfer jądra komórki somatycznej i mikrochirurgię - do stworzenia zarodków, które były nosicielami genu albinosa. Potomkowie hybryd tych gatunków zostały skrzyżowane z różnymi odmianami aksolotli i są obecnie utrzymywane w Ambystoma Genetic Stock Center (AGSC; University of Kentucky).

Na podstawie analizy rodowodowej stwierdzono również, że wszystkie osobniki obecnej populacji AGSC są potomkami salamandry tygrysiej albino, a 88% obecnych dorosłych aksolotli dzikiego typu jest nosicielami tyrozyny, czyli aminokwasu biorącego udział między innymi w przeobrażaniu się salamander. 

Z czasem potomkowie hybryd krzyżowali się ze wszystkimi istniejącymi szczepami aksolotli, a do 2000 r. wszystkie aksolotle sprowadziły swoje pochodzenie do krzyżówki hybrydyzacyjnej axolotl x tiger salamander z 1963 r. . Analiza przewiduje, że przeciętny genom aksolotla zawiera 5,8 ± 1,0% DNA salamandry tygrysiej.

Tak więc, skoro wszystkie aksolotle na świecie pochodzą właśnie z tych szczepów, oznacza to, że każdy z nas ma w akwarium hybrydę a. mexicanum z a. tigrinum, co oprócz licznych odmian kolorystycznych, niesie za sobą szansę, że może dojść do przeobrażenia się naszego aksolotla, z powodu "obudzenia się" białka związanego z taczycą pochodzącego od a. tiginum. 

Naukowcy zaznaczają, że obecnie hodowane aksolotle są genetycznie różne od naturalnej, pozostałej populacji w Xochimilico. Aksolotle te należy uznać za odrębny, hybrydowy szczep aksolotla. 

 Odkrycia te przypominają nieco danio pręgowanego, u którego obserwuje się zaskakująco wysoki poziom polimorfizmu pomiędzy szczepami laboratoryjnymi, a nawet w ich obrębie, ale oferują również możliwości badania ewolucji genomu i efektów allelicznych. Obecność DNA salamandry tygrysiej umożliwia tworzenie kolejnych "mutantów" aksolotla, w tym bezokich, sercowych, krótko palcych, aksantycznych i melanoidów lub QTL dla cech rozwojowych, takich jak pedomorfoza.

Jednak w Polsce posiadamy aksolotle z tak wielu już krzyżówek, że samoistne przeobrażenia zdarzają się naprawdę rzadko. Częściej takie sytuacje można spotkać w Stanach, lub w UK bo tam mają najwięcej potomków aksolotli z Uniwersytetu w Kentucky. 

 Ale istnieje też jeszcze jedna teza, co do odmian i przeobażania się...

dr Brandon zauważył, że A. mexicanum i bliski krewny salamandry tygrysiej (A. velasci) współwystępują w pobliżu Xochimilco, przy czym później wykazuje niewielkie różnice morfologiczne i większą skłonność do metamorfozy w warunkach laboratoryjnych. dr Smith spekulował, że A. velasci mosła być obecna w oryginalnej zebranej populacji aksolotli z 1863 r., A jeśli nie, to prawie na pewno została później wprowadzona do laboratoryjnych populacji, ponieważ A. mexicanum i A. velasci były zwykle sprzedawane razem na rynkach Xochimilco. W XX wieku populacja AGSC była świadkiem wielokrotnych wprowadzeń zewnętrznych „aksolotli” w celu odkrycia nowych recesywnych zmutowanych alleli do badań rozwojowych. Podobnie dr Humphrey postrzegał salamandrę albinotyczną tygrysią jako okazję do wyprowadzenia nowego, użytecznego mutanta pigmentowego dla modelu aksolotla. Nie wiadomo, czy istnieją laboratoryjne populacje aksolotli, które przybliżają integralność gatunkową tych z  Xochimilco, ale badanie takich linii lub wyprowadzenie nowych linii laboratoryjnych z zagrożonej populacji Xochimilco byłoby przydatne do zrozumienia mechanizmów udomowienia i pochodzenia gatunków hybrydowych. 

Przegląd rodowodu AGSC wykazał, że wykonano stosunkowo niewiele krzyżówek wstecznych, a po pokoleniach krzyżowania hybrydowo-hybrydowego liczba aksolotli mieszańców z A. tigrinum wzrosła, a historyczne laboratoryjne linie aksolotli spadły. Nie jest jasne, dlaczego historyczne linie aksolotla zostały utracone do 2000 r. Zauważmy, że mniej więcej w tym samym czasie naturalna populacja aksolotla w Xochimilco gwałtownie spadła, co utrudniło, jeśli nie uniemożliwiło, wprowadzenie nowego materiału genetycznego do laboratorium. Spekulujemy, że salamandry hybrydowe z A. tigrinum również mogły okazać się bardziej żywotne i płodne. Rzeczywiście, badania naturalnie występujących hybrydowych salamander sugerują, że są one często bardziej żywotne niż gatunki rodzicielskie, z których się wywodzą.


Populacja hodowanych w niewoli aksolotli (niebieskie) spadła na korzyść axolotli pochodzących z hybrydyzacji przodków z albinotyczną salamandrą tygrysią. 
RH, Rupert Humphrey (Indiana University); IUAC, Indiana University Axolotl Colony; AGSC, Ambystoma Genetic Stock Center (U. Kentucky).



Źródło: "Identification of Mutant Genes and Introgressed Tiger Salamander DNA in the Laboratory Axolotl, Ambystoma mexicanum"

https://www.nature.com/articles/s41598-017-00059-1